Готуємось до ЗНО - 2020 з біології. Тема 4. Ген.Генетичний код.Геном.Хромосоми. Каріотип.РНК.

Ген — це елементарна структурно-функціональна одиниця спадковості, що визначає розвиток певної ознаки клітини або організму.

 Внаслідок передачі генів у ряді поколінь забезпечується спадкоємність ознак батьків. Ген — функціонально неподільна одиниця, тобто один ген, як правило, відповідає за одину елементарну ознаку. Можливість реалізації гена, його прояви у вигляді ознаки залежать від ряду факторів, насамперед від взаємодії з іншими генами, утворюючими генотипове середовище. Більша частина генів клітин знаходиться в репресованому (неактивному) стані. Приблизно 5-10 % генів дерепресовані (активні) і можуть бути транскрибовані. Кількість і якість функціонуючих генів залежить від тканинної належності клітин, періоду їх життєвого циклу і стадії індивідуального розвитку. Класифікація генів: За місцем локалізації генів у структурах клітини розрізняють — розташовані в хромосомах ядра ядерні гени — цитоплазматичні гени, локалізація яких пов’язана з хлоропластами і мітохондріями.

За функціональним значенням розрізняють —  структурні гени, які характеризуються унікальними послідовностями нуклеотидів, що кодують свої білкові продукти, які можна ідентифікувати за допомогою мутацій, що порушують функцію білка

— регуляторні гени — послідовності нуклеотидів, що не кодують специфічні білки, а здійснюють регуляцію дії гена (інгібування, підвищення активності та ін.)

За впливом на фізіологічні процеси в клітині розрізняють — летальні,

 — умовно летальні,

— супервітальні гени,

 — гени-мутатори,

— гени-антимутатори.

Гени, які несуть спадкову інформацію про певні ознаки (наприклад, розміри організмів, колір волосся, очей, форму плодів), можуть перебувати у різних станах (алелях). Алельні гени — це гени, що перебувають у різних станах, але займають одне й те саме місце (локус) в хромосомах однієї пари (гомологічних хромосомах) та визначають різні стани певної ознаки (високий чи низький зріст, руде чи чорне волосся, блакитні чи карі очі, овальна чи куляста форма плоду тощо).

Алельні гени можуть бути домінантними чи рецесивними. Алель, яка в присутності іншої завжди проявляється у формі кодованого нею стану ознаки, називається — домінантною, а та, що не проявляється — рецесивною.

Домінування — явище пригнічення прояву однієї алелі іншою.

Неалельні гени  розташовуються на різних ділянках хромосоми і кодують різні ознаки. Однак, незважаючи на це, неалельні гени мають здатність взаємодіяти один з одним, породжуючи розвиток зовсім нових ознак.

Функціональні характеристики генів:

1. Гени є дискретною складовою одиницею спадкового матеріалу — ділянкою ДНК.

 2. Певний ген кодує синтез одного білка. Окремий білок може зумовлювати певну ознаку. Так формуються моногенні ознаки.

 3. Клітина, орган або організм мають багато ознак, які складаються із взаємодії багатьох генів, — це полігенні ознаки.

 4. Дія гена специфічна, тому що ген може кодувати тільки одну амінокислотну послідовність і регулює синтез одного конкретного білка.

5. Деякі гени мають таку властивість як плейотропність дії, визначають розвиток кількох ознак (наприклад, синдром Марфана).

6. Дозованість дії гена залежить від інтенсивності прояву ознаки (експресивність) та від кількості певного апеля (наприклад, багато хвороб у гетерозиготному стані виявляються менше, ніж у гомозиготному).

7. На активність гена може впливати як зовнішнє, так і внутрішнє середовище.

8. Конститутивні гени — це гени, що постійно експресуються, тому що білки, які ними кодуються, необхідні для постійної клітинної діяльності. Вони забезпечують синтез білків рибосом, цитохромів, ферментів гліколізу, переносників іонів тощо. Ці гени не потребують спеціальної регуляції.

9. Неконститутивні гени — це гени неактивні, але вони експресуються тільки тоді, коли білок, який вони кодують, потрібний клітині. Ці гени регулюються клітиною або організмом. Синтезовані за їх участю білки забезпечують диференціювання і специфічність структури та функцій кожної клітини.

10. Сегменти ДНК можуть бути також класифіковані за допомогою процесів, у яких вони беруть участь: а) цистрон — ділянка ДНК, що містить інформацію про синтез одного білка; б) мутон — найменша одиниця гена, що зазнає мутації; в) рекон — найменша ділянка ДНК, у межах якої відбувається рекомбінація; г) транспозон — мобільний спадковий елемент у молекулі ДНК.

Більшість генів мають до 50000 пар нуклеотидів.

Ген як одиниця генетичної інформації забезпечує такі функції:

•зберігання спадкової інформації;

•керування біосинтезом білків та інших сполук у клітині;

•редуплікації ДНК і РНК (подвоєння генів під час поділу);

•репарації (відновлення) пошкоджених ДНК і РНК;

•забезпечення спадкової мінливості клітин і організмів;

•контроль за індивідуальним розвитком клітин і організмів;

•явище рекомбінації.

Клітини функціонують завдяки скоординованій дії генів. Так, у геномі людини у виконанні функцій бере участь різна кількість генів: синтез РНК і білків -22%,

обмін (метаболізм) - 17 %, клітинний поділ -12%, клітинні сигнали - 12 %, захист клітини-12%;клітинні структури - 8 %.

Гени утворюють функціональні групи, які забезпечують синтез первинного продукту: ферментів, модуляторів функцій білків, рецепторів, транскрипційних факторів, внутрішньоклітинного матриксу, позаклітинного матриксу,

трансмембранних переносників, гормонів, імуноглобулінів.

Геноми про- та еукаріотів мають багато спільного, проте мають і багато відмінностей.

Спільною рисою прокаріотів є відсутність в їхніх клітинах ядра. На відміну від еукаріотів геном прокаріотів побудований дуже компактно. Кількість некодуючих послідовностей нуклеотидів дуже мала. Генетичний апарат у бактерій складається з молекули ДНК, замкненої у кільце. Довжина кільця може сягати 1,0–1,4 мм. Воно міститься в нуклеарній ділянці бактеріальної клітини. Ця гігантська кільцева молекула ДНК, що складається із функціонально неоднорідних генетичних детермінант генів, дістала назву бактеріальної хромосоми. У нормі генетичний апарат бактерій являє собою одну таку хромосому, яка є репліконом. Однак у бактеріальній клітині може бути кілька копій бактеріальної хромосоми. Бактерії, як і всі прокаріоти, на­лежать до гаплоїдних організмів, тобто генетичний матеріал у них представлений одним набором генів. У бактеріальній хромосомі всі гени розташовані лінійно.

Подібні за генотипом мікроорганізми можуть істотно відрізнятися за фенотипом. Фенотипові відмінності між прокаріотами, що є однаковими за генотипом, називаються модифікаціями.

Функціонально гени бактерій складаються із промотора, білок-кодуючої ділянки і термінатора транскрипції. Структурно гени бактерій складаються із безперервно кодуючої послідовності нуклеотидів, тобто прокаріотам властиве тіс­не зчеплення генів. Хромосоми бактерій володіють однією групою зчеплення генів. Інформація в генах записана однаковим генетичним кодом для всіх прокаріотів, і принципи її реалізації також одна­кові у всіх організмів. У структурі гена запрограмовані два основні етапи його експресії — транскрипція і трансляція.

Багато механізмів регуляції експресії генів, що використовуються в еукаріотів, ніколи не зустрічаються у прокаріотів.

У багатьох видів бактерій є ще один тип генетичних елементів, що існують у клітині автономно, тобто поза хромосомами. Це плазміди, які є типовими репліконами. Як і всі реплікони, вони мають здатність до саморегуляції незалежно від механізмів, що регулюють розмноження бактеріальної хромосоми. Вважається, що генетична інформація, яка міститься у плазмідах та інших позахромосомних елементах (помірних фагах, транспозомах, IS-елементах), не є обов’язковою для життєдіяльності бактерій. Про­те ці елементи розширяють можливості існування бактеріального виду.

В еукаріотів значна частина геному представлена послідовностями ну­клеотидів, які не кодують структури молекул білків та РНК. Учені з’я­сували, що 20-50 % генів еукаріотів мають одну, інші - кілька зазвичай не ідентичних копій. Понад 50 % усієї кількості ДНК припадає на повто­ри. Завдяки копіям, мутації окремих генів мало впливають на фенотип. Повторювані послідовності нуклеотидів зосереджені переважно на кінцях хромосом і в зоні прикріплення ниток веретена поділу (центромера).

Генам еукаріотів, на відміну від генів прокаріотів, притаманний моза­їчний характер будови: кодуючі ділянки (екзони) чергуються з некодую- чими (інтронами). Серед інтронів є ділянки, що здійснюють важливі регу­ляторні функції. Регуляторні ділянки є й у складі міжгенної ДНК. Обов’язковим етапом, необхідним для здійснення молекулою ІРНК своїх функцій, є процес сплайсингу: інтрони за участі відповідних ферментів вирізаються, а екзони зшиваються, утворюючи матрицю для синтезу біл­кової молекули 

Хромосома — це велика молекулярна структура, де міститься близько 90 % ДНК клітини. Всі хромосоми містять дуже довгий безперервний полімеризований ланцюг ДНК (єдину ДНК-молекулу), що містить гени, регуляторні елементи та проміжні нуклеотидні послідовності. 

Хромосоми здійснюють складну координацію і регуляцію процесів в клітині шляхом синтезу первинної структури білка, інформаційної та рибосомної РНК.. Головна функція хромосом — передача коду генетичної інформації дочірнім поколінням клітини. Таким чином, хромосоми з ув’язненими в них генами складають безперервний ряд відтворення життя в ряду поколінь. Хромосоми — основні компоненти ядра; їх число, розміри і форма (каріотип) є властивістю виду. Вони складаються з однієї молекули ДНК з білками. Комплекс ДНК з супутніми білками називають хроматином. Білки в хроматині забезпечують компактизації ДНК (довгі нитки молекули ДНК збираються в компактну хромосому).

Що таке каріотип

Відомі вчені-генетики Морган, Н. Кольцов, Сэттон на початку 20-го століття скрупульозно вивчили хромосоми, будову і функції їх у соматичних і статевих клітинах — гаметах. Ними було встановлено, що кожній клітині всіх біологічних видів властива певна кількість хромосом, які мають специфічну форму і розміри. Було запропоновано всю сукупність хромосом у ядрі соматичної клітини назвати каріотипом.

У популярній літературі каріотип часто ототожнюють з хромосомним набором. Насправді це не ідентичні поняття. Наприклад, у людини становить каріотип 46 хромосом в ядрах соматичних клітин і позначається загальною формулою 2n. Але такі клітини, як наприклад гепатоцити (клітини печінки) мають кілька ядер, їхній хромосомний набір позначається як 2n*2=4n або 2n*4=8n. Тобто кількість хромосом у таких клітинах буде більше ніж 46 хоча каріотип гепатоцитів становить 2n, тобто 46 хромосом. Число хромосом у статевих клітинах завжди в два рази менше, ніж у соматичних (в клітинах тіла), такий набір називається гаплоїдныїим і позначається як n. Всі інші клітини тіла мають набір 2n, який називається диплоїдним.

Хромосомна теорія спадковості Моргана

Американський генетик Морган відкрив закон зчепленого успадкування генів, проводячи досліди по гібридизації плодових мушок-дрозофіл. Завдяки його дослідженням, були вивчені функції хромосом статевих клітин. Морган показав, що гени, розташовані в сусідніх локусах однієї і тієї ж хромосоми, успадковуються переважно разом, тобто сцепленно. Якщо ж гени знаходяться в хромосомах далеко один від одного, то між сестринськими хромосомами можливий кросинговер — обмін ділянками. Завдяки дослідженням Моргана, були створені генетичні карти, з допомогою яких вивчають функції хромосом і широко використовують їх генетичних консультаціях для вирішення питань про можливих патологіях хромосом або генів, що призводять до спадкових захворювань у людини. Важливість висновків, зроблених вченим, складно переоцінити. В даній статті нами було розглянуто будову і функції хромосом, які вони виконують в клітині.
Типи РНК. Будова і функції. процес транскрипції.

РНК (РНК) - нуклеїнові кислоти, полімери нуклеотидів, до складу яких входять залишок ортофосфорної кислоти, рибоза (на відміну від ДНК, що містить дезоксирибозу) і азотисті основи - аденін, цитозин, гуанін і урацил (на відміну від ДНК, що містить замість урацилу тимін)

Молекула має однониткову будову. В результаті взаємодії нуклеотидів один з одним молекула РНК набуває вторинну структуру, різної форми (спіраль, кулька і т. Д.). Мономером РНК є нуклеотид (молекула, до складу якої входить азотистих основ, залишок фосфорної кислоти і цукор (пептоза)). РНК нагадує за своєю будовою один ланцюг ДНК. Нуклеотиди, що входять до складу РНК: гуанін, аденін, цитозин, урацил. Аденін і гуанін відносяться до пурінових кислот, цитозин і урацил до пірімідінових. На відміну від молекули ДНК, в якості вуглеводного компонента рибонуклеїнової кислоти виступає не дезоксирибоза, а рибоза. Другою істотною відмінністю в хімічній будові РНК від ДНК є відсутність в молекулі рибонуклеїнової кислоти такого нуклеотиду як тимін. У РНК він замінений на урацил.

Функції РНК розрізняються залежно від виду рибонуклеїнової кислоти.

1) Інформаційна РНК (і-РНК).
 Іноді даний біополімер називають матричної РНК (м-РНК). Даний вид РНК розташовується як в ядрі, так і в цитоплазмі клітини. Основне призначення - перенесення інформації про будову білка від дезоксирибонуклеїнової кислоти до рибосом, де і відбувається збір білкової молекули. Відносно невелика популяція молекул РНК, складова менше 1% від всіх молекул.

2) Рибосомна РНК (р-РНК).
 Найпоширеніший вид РНК (близько 90% від всіх молекул даного виду в клітині). Р-РНК розташована в рибосомах і є матрицею для синтезу білкових молекул. Має найбільші, порівняно з іншими видами РНК, розміри. Молекулярна маса може досягати 1,5 мільйона кДальтон і більш.

3) Транспортна РНК (т-РНК).
 Розташована, переважно, в цитоплазмі клітини. Основне призначення-здійснення транспорту (перенесення) амінокислот до місця синтезу білка (в рибосоми). Транспортна РНК становить до 10% від усіх молекул РНК, що розташовуються в клітці. Має найменше, порівняно з іншими РНК молекулами, розміри (до 100 нуклеотидів).

4) Мінорні (малі) РНК.
 Це молекули РНК, найчастіше з невеликою молекулярною масою, що розташовуються в різних ділянках клітини (мембрані, цитоплазмі, органелах, ядрі і т. д.). Їх роль до кінця не вивчена. Доведено, що вони можуть допомагати дозріванню хвороби, беруть участь в перенесенні білків через мембрану клітини, сприяють редуплікаціі молекул ДНК і т. Д.

5) Вірусні РНК.
 Будь-який вірус може містити тільки один вид нуклеїнової кислоти: або ДНК або РНК. Відповідно, віруси, що мають в своєму складі молекулу РНК, отримали назву РНК-містні. При попаданні в клітину вірусу даного типу може відбуватися процес зворотної транскрипції (утворення нових ДНК на базі РНК), і вже знову утворення ДНК вірусу вбудовується в геном клітини і забезпечує існування, а також розмноження збудника. Другим варіантом сценарію є утворення компліментарної РНК на матриці надійшла вірусної РНК. У цьому випадку, утворення нових вірусних білків, життєдіяльність і розмноження вірусу відбувається без участі дезоксирибонуклеїнової кислоти тільки на підставі генетичної інформації, записаної на вірусної-РНК.

Транскрипція - це синтез РНК на матриці ДНК.
 У процесі транскрипції розрізняють 3 стадії:
1. ініціація (початок синтезу РНК)
 2. елонгація (нарощування ланцюга РНК)
 3. термінація (кінець синтезу РНК).

Процес синтезу РНК на матриці ДНК називають транскрипцією. У результаті транскрипції утворюються всі види РНК: матричні, рибосомні, транспортні, малі ядерні та ін. Зрозуміло, що для кожного з видів РНК існують свої власні гени. Каталізатором синтезу РНК є фермент РНК-полімераза. Прокаріоти мають один вид цього ферменту, що каталізує утворення всіх видів РНК, а в еукаріотів кожен вид РНК синтезується окремою специфічною РНК-полімеразою. Основний фермент транскрипції являє собою білок з четвертинною структурою, що складається з декількох субодиниць

  Генетичний код — набір правил розташування нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот (ДНК і РНК), що надає всім живим організмам можливість кодування амінокислотної послідовності білків за допомогою послідовності нуклеотидів.

     У ДНК використовується чотири нуклеотиди — аденін (А), гуанін (G), цитозин (С) і тимін (T), які в україномовній літературі також часто позначаються буквами А, Г, Ц і Т відповідно. Ці букви складають «алфавіт» генетичного коду. У РНК використовуються ті ж нуклеотиди, за винятком тіміну, який замінений схожим нуклеотидом, — урацилом, який позначається буквою U (або У ).
     У молекулах ДНК і РНК нуклеотиди складають ланцюжки і, таким чином, інформація закодована у вигляді послідовності генетичних «букв».  
      Для синтезу білків в природі використовуються 20 різних амінокислот. Кожен білок є ланцюжком або декількома ланцюжками амінокислот в строго певній послідовності. Ця послідовність називається первинною структурою білка, що також у значній мірі визначає визначає всю будову білка, а отже і його біологічні властивості.
    Набір амінокислот також універсальний для переважної більшості живих організмів. Експресія генів або реалізація генетичної інформації у живих клітинах (зокрема синтез білку, що кодується геном) здійснюється за допомогою двох основних матричних процесів: транскрипції (тобто синтезу мРНК на матриці ДНК) і трансляції генетичного коду в амінокислотну послідовність (синтез поліпептідного ланцюжка на матриці мРНК). Для кодування 20 амінокислот, а також стоп-сигналу, що означає кінець білкової послідовності, достатньо трьох послідовних нуклеотидів. Набір з трьох нуклеотидів називається кодоном.
     Властивості генетичного коду

1. Триплетність — значущою одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів (кодон).
2. Безперервність — між кодонами немає розділових знаків, тобто інформація прочитується безперервно.
3. Дискретність — один і той же нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більш кодонів.
4. Специфічність — у переважній більшості випадків певний кодон відповідає тільки одній амінокислоті.
5. Виродженість (надмірність) — одній і тій же амінокислоті може відповідати декілька кодонів.
6. Універсальність — «стандартний» генетичний код працює однаково в організмах різного рівня складності — від вірусів до людини (хоча існують кілька інших, менш поширених варіантів генетичного коду).

Варіанти генетичного коду
    Більшість організмів переважно користуються одним варіантом коду, так званим «стандартним кодом», проте це не завжди є правилом. Перший приклад відхилення від стандартного генетичного коду був відкритий в 1979 році при дослідженні генів мітохондрій людини.
     З того часу було знайдено декілька подібних варіантів , наприклад, прочитування стоп-кодону стандартного коду UGA як кодону, що визначає триптофан у мікоплазм. У бактерій і архей GUG і UUG часто використовуються як стартові кодони. В деяких випадках гени починають кодувати білок із старт-кодона, який відрізняється від зазвичай використовуваного даним видом. У деяких білках нестандартні амінокислоти, такі як селенцистеїн і пірролізін вставляються рибосомою, під час считування стоп-кодону за умовами наявності певних послідовностей в мРНК після кодону. Селенцистеїн часто розглядається як 21-а, а пірролізін 22-й амінокислоти, що входять до складу білків.

Реплікація - це подвоєння ДНК. Кожна з новоутворених молекул містить один ланцюг вихідної ДНК (материнської) і один знов синтезований ланцюг (дочірній). Інакше кажучи, реплікація напівконсерватив-на - половина материнської молекули зберігається в дочірній молекулі.

Спочатку процес реплікації уявлявся просто: на ланцюгах ДНК, які розплітаються, вишиковуються за принципом комплементарності нуклеотиди, а потім вони зшиваються один з одним фосфодиефірни-ми зв'язками за допомогою спеціального ферменту ДНК-полімерази. Виявилося, що цей процес набагато складніший, у ньому беруть участь численні ферменти й регуляторні білки. Найкраще процеси реплікації вивчені для найпростіших організмів - бактерій, бактеріофагів.

Біосинтез білків

Біосинтез білків відбувається у цитоплазмі клітини на спеціальних органелах — рибосомах. Кожна рибосома має велику і малу субодиниці, які відіграють важливу роль на різних етапах біосинтезу білків.

Біосинтез білка проходить у 4 етапи.

І етап. Транскрипція — передача інформації про структуру білка з молекули ДНК на ІРНК. Особливий фермент РНК-полімераза, просуваючись по молекулі ДНК, за принципом комплементарності підбирає нуклеотиди і з’єднує їх в один ланцюг. Ділянка ДНК (ген або група генів) є матрицею для відповідної іРНК. На початку кожної групи генів є своєрідний посадочний майданчик для ферменту РНК-полімерази — промотор. Тільки приєднавшись до неї, РНК-полімераза здатна почати синтез іРНК. У кінці групи генів РНК-полімераза зустрічає стоп-сигнал — термінатор (у вигляді певної послідовності нуклеотидів), який сигналізує про припинення процесу транскрипції. Синтезовані молекули іРНК переходять із ядра в цитоплазму, а ДНК відновлює свою структуру.

II етап. Активація амінокислот. Цей процес відбувається в цитоплазмі. Активовані молекули амінокислот з’єднуються з відповідними молекулами транспортних РНК. У молекулі тРНК є дві важливі ділянки: акцепторна ділянка, до якої прикріплюється відповідна амінокислота, антикодон — триплет нуклеотидів, який комплементарний кодону ІРНК даної амінокислоти. Активовані амінокислоти, сполучені з тРНК, надходять до рибосом.

III етап. Трансляція — синтез поліпептидних ланцюгів. Відбувається так: молекула іРНК рухається між двома субодиницями рибосом, і до неї послідовно приєднуються молекули тРНК з амінокислотами. При цьому за принципом комплементарності кодони ІРНК вступають у зв’язок з антикодонами тРНК. Послідовність розташування амінокислот при цьому визначається порядком чергування триплетів у молекулі ІРНК. Про завершення синтезу поліпептидного ланцюга сигналізує термінуючий кодон іРНК (УАА, УАГ, УГА). Процес синтезу молекули білка потребує великих витрат енергії. На сполучення кожної амінокислоти з тРНК витрачається енергія двох молекул АТФ. Крім того, енергія ще двох молекул АТФ потрібна для пересування рибосоми по ІРНК.

Синтез одного білка триває від 20 до 560 секунд. Але ця швидкість буде підвищена, якщо синтез поліпептидного ланцюга відбудеться на полірибосомальному комплексі (полісомі) — скупченні рибосом (до 80 й більше), коли вони об’єднані однією ІРНК в групу.

IV етап. Утворення вторинної і третинної структур білкової молекули. Цей етап здійснюється в цитоплазмі шляхом скручування, згортання поліпептидного ланцюга. Потім до нього приєднуються різні органічні молекули — вуглеводи, жирні кислоти тощо.

Готуємось до ЗНО - 2020 з біології. Тема 3. Клітинний рівень організації життя

Клітинний рівень організації життя

 Цитологія — наука про будову і функції клітини

Клітина — структурно-функціональна одиниця живого організму Це елементарна жива система, яка здатна до самовідновлення. Клітина лежить в основі будови і розвитку всіх організмів, це найдрібніша частина організму, наділена його ознаками. Клітини живих організмів відрізняються за формою, розміром, особливостями організації та функціями . Більшість клітин мають розміри від 10 до 100 мкм . Клітини, з яких складається новий організм, не є ідентичними, однак всі вони побудовані за єдиним принципом, що свідчить про спільність походження живих організмів.

Історія вивчення клітини

Рік	Учений	Внесок у розвиток науки
1665	Р. Гук	Виявлено клітинну структуру пробкової тканини, введено поняття «клітина»
1702	А . Левенгук	Відкриті бактерії і найпростіші, описані пластиди (хроматофори), еритроцити, сперматозоїди та різноманітні мікроструктури рослин і тварин
1827	К . Бер	Відкрито яйцеклітини ссавців
1831	Р Броун	Відкрите клітинне ядро . Описане ядро рослинної клітини
1839	Т. Шванн, М . Шлейден	Сформульовані основи клитинної теорії
1858	Р Вірхов	Сформульоване положення «кожна клітина — з клітини»
1868	І . Ф . Мішер	Відкриті нуклеїнові кислоти
1871	М . М . Любавін	Установлено, що білки складаються з амінокислот
1878	В . Флемінг	Відкрито мітотичний поділ тваринних клітин
1892	Д . І . Івановський	Відкриті віруси
1898	В . І . Бєляєв	Описаний механізм мейозу і мітозу в рослин
1944	О. Евері	Доведена роль ДНК як носія спадкової інформації
1953	Дж . Уотсон, Ф . Крик	Створена модель просторової структури ДНК, схема реплікації ДНК

Основні положення клітинної теорії

Клітинна теорія — вчення про клітини як утворення, що становлять основу будови рослинних і тваринних організмів, тобто загальність клітинної будови в живій природі.

Німецький біолог Т. Шванн у 1839 р . сформулював основні положення клітинної теорії: —    усі живі організми складаються з клітин; —    клітини тварин і рослин подібні за будовою та хімічним складом

У 1858 р . німецький патолог Р. Вірхов довів: —    кожна клітина бере походження від клітини; —    поза клітинами немає життя

Естонський учений К . Бер у 1827 р . відкрив яйцеклітину ссавців і довів, що багатоклітинні організми починають свій розвиток з однієї клітини — заплідненої яйцеклітини (зиготи): — клітина — не тільки одиниця будови, але й одиниця розвитку живих організмів

Положення сучасної клітинної теорії: —    клітина — елементарна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів; —    клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності; —    кожна нова клітина утворюється виключно внаслідок розмноження материнської шляхом поділу; —    у багатоклітинних організмів, які розвиваються з однієї клітини — зиготи, спори — різні типи клітин формуються завдяки їхній спеціалізації протягом індивідуального розвитку особини та утворюють тканини; —    із тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою й підпорядковані нервово-гуморальним та імунним системам регуляції

Методи цитологічних досліджень

Метод	Сутність методу
Світлова мікроскопія	Проходження променів світла крізь об’єкт досліджень . Збільшення у 2—3 тис . разів . Вивчення загального плану будови клітини та її органел, розміри яких не менш ніж 200 нм . Застосування барвників, які вибірково забарвлюють окремі органели або їх компоненти Метод прижиттєвого вивчення клітин дозволяє під світловим мікроскопом вивчити певні процеси життєдіяльності клітин
Електронна мікроскопія	Проходження потоку електронів крізь об’єкт. Вивчення будови клітини та її органел під збільшенням від 500 тис разів і більше Метод растрової (скануючої) електронної мікроскопії дозволяє провести вивчення структури поверхні клітин, окремих органел Потік електронів при цьому не проходить крізь об’єкт дослідження, а відбивається від його поверхні
Метод мічених атомів	Уведення в клітину речовин з радіоактивними ізотопами . Метод дозволяє прослідкувати за міграцією речовин у клітині, їхніми перетвореннями, виявити локалізацію і характер біохімічних процесів

Порівняння еукаріотичних та прокаріотичних клітин

Структура	Еукаріотична клітина	Прокаріотична клітина
Клітинна стінка	+ (у рослин)	+
Клітинна мембрана	+	+
Ядро	+ (оточене мембраною)	нуклеоїд, мембраною не оточений
Ендоплазматична сітка	+	-
Рибосоми	+	+
Комплекс Гольджі	+	-
Лізосоми	+ (у багатьох)	-
Мітохондрії	+	-
Вакуолі	Обов’язкові у рослин, є у деяких тварин	відсутні
Війкі, джгутики	+ (у всіх організмів, крім вищих рослин)	+ (у деяких бактерій)

 Мембрана.

Забезпечують зв’язок клітин між собою і навколишнім середовищем

Поділяють внутрішнє середовище клітини на відсіки — компартменти

На поверхні мембран розміщаються клітинні структури: рибосоми, ферменти, пігменти та ін .

У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов’язані зі сприйняттям і передачею інформації, формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії та ін

Функція	Характеристика
Обмежує цитоплазму, визначає розміри і форму клітини	Міцна та еластична
Ферментативна функція	У мембрані розміщені деякі ферменти
Сигнальна функція	Забезпечує подразливість: білки мембрани під дією подразників із навколишнього середовища можуть змінювати свою просторову структуру й таким чином передають сигнал у клітину
Транспортна функція	Переміщення речовин у клітину або з неї
Забезпечення міжклітинних контактів	Мембрани тваринних клітин здатні утворювати складки або вирости в місцях їхнього сполучення . Це забезпечує виключну міцність Рослинні клітини з’єднуються між собою за допомогою міжклітинних канальців, заповнених цитоплазмою

Будова надмембранного комплексу

Царство органічного світу	Надмембранний комплекс
Рослини	Клітинна стінка, що складається з целюлози . Це каркас клітини
Тварини	Зовнішній шар - глікокалікс - дуже тонкий і еластичний, складається з полісахаридів і білків
Гриби	Клітинна стінка, що складається з хітину, глікогену, білків
Дроб’янки	Тверда клітинна стінка, що складається з муреїну, фосфоліпідів, білків

Підмембранний комплекс

До підмембранних комплексів клітин належать пелікула та білкові утворення (мікротрубочки та мікрофіламенти), які становлять опору клітин (цитоскелет) Елемен-

ти цитоскелета виконують опорну функцію, сприяють закріпленню органел у певному положенні, а також їхньому переміщенню в клітині

Ядро клітини

Ядро - частина еукаріотичних клітин, які містять носії генетичної інформації Деякі клітини бага-

токлітинних еукаріот втратили ядро, наприклад, ерітроцити ссавців .

Функції ядра

1. Зберігає спадкову інформацію і передає її дочірним клітинам під час поділу

2 . Регулює біохімічні, фізіологічні та морфологічні процеси в клітині

Структура	Будова	Функції
Поверхневий апарат	складається з двох мембран Зовнішня ядерна мембрана з’єднується з внутрішньою навколо отворів — ядерних пор, прикритих особливими тільцями	1. Відмежовує ядро від цитоплазми . 2 Здійснює обмін речовинами між ядром і цитоплазмою
Каріоплазма	За складом та властивостями нагадує цитоплазму	Внутрішнє середовище
Ядерця	Щільні структури, які складаються з рибонуклео-протеїдних фібрил	Приймають участь у формуванні рибосом
Хромосоми	Основу складає дволанцюгова молекула ДНК, яка зв’язана з ядерними білками й утворює нуклео-протеїди Кожна хромосома складається з двох поздовжніх частин — хроматид . Обидві хроматиди сполучаються між собою в зоні первинної перетяжки, яка поділяє хромосому на ділянки — плечі Деякі хромосоми мають і вторинні перетяжки	Зберігають спадкову інформацію, яка передається із покоління в покоління

Цитоплазма і її компоненти

Склад цитоплазми

Цитоплазма — внутрішній рідкий вміст клітини, в якому розміщуються і функціонують клітинні органоїди

Будова та функції цитоплазми й органоїдів

Структура	Будова	Функції
Гіалоплазма	Прозорий розчин органічних і неорганічних сполук у воді . Перебуває у станах золю та гелю . Містить 75—78 % води, 10—12 % білків, 4—6 % вуглеводів, 2—3 % ліпідів, 10 % неорганічних речовин	1. Об’єднує всі клітини структури і забезпечує їхню взаємодію . 2 . Виконує транспорту функцію
Включення	Непостійні структури, які виникають та зникають у процесі життєдіяльності клітини . Можуть бути у твердому або рідкому стані, мають вигляд кристалів (солі), зерен (білки, полісахариди) чи краплин (жири)	Запасні речовини

1 Структура	Будова	Функції
Органоїди
1. Одномембранні
Ендоплазматична сітка	Мембранна система порожнин, каналів, цистерн, з’єднаних між собою і з плазматичною мембраною Пронизує всю клітину Незерниста ЕПС (гладенька) складається тільки з мембран Зерниста ЕПС (шершава, гранульована), до мембран прикріплені рибосоми	1.Здійснює реакції, пов’язані із синтезом білків (гранульована), вуглеводів, жирів (гладенька) 2. Сприяє переносу та цир куляції поживних речовин у клітині 3.Знешкоджує токсичні речовини 4.Формує ядерну мембрану
Комплекс Гольджі	Складається з обмежених мембранами порожнин, а також трубочок із пухирцями на кінці	1    Накопичує і виводить речовини, що синтезуються в ендоплазматичній сітці 2. Утворює лізосоми . 3. Синтезує деякі полісаха риди . 4    Бере участь у будівництві плазматичної мембрани та інших клітинних мембран (наприклад, формує скоротливі вакуолі)
Лізосоми	Округлі тільця, що містять комплекс ферментів Первинні лізосоми утворюються за участю комплексу Гольджі . Вторинні лізосо-ми (травні вакуолі) утворюються з первинних Аутолізосоми знищують дефектні органоїди, мертві клітини та ін	1    Травна функція — розщеплюють органічні сполуки . 2    Вилучають відмерлі органоїди, клітини

Структура	Будова	Функції
Вакуолі	Порожнини в гіалоплазмі, відокремлені мембраною й заповнені рідиною	1. Травна функція . 2. Регуляція осмотичного тиску в клітині . 3. Запасаюча функція (за пас рідини, пігментів та ін )
2 . Двомембранні
Мітохондрії	Мають сферичну, ниткоподібну, овальну та інші форми . Від цитоплазми відокремлені подвійною мембраною, крізь яку проникає багато сполук . Внутрішній шар мембрани утворює численні складки — кристи, на яких розміщені ферменти дихального ланцюга	1. Енергетична функція — етапи енергетичного обміну та синтез АТФ . 2 синтез власних білків, РНК і ДНК
ПЛАСТИДИ, Хлоропласти	Мають зелений колір, овальну форму Мембрана подвійна, внутрішній шар мембрани утворює складчасті вчини всередину строми — ламели та тилакоїди . Ламели мають вигляд плоских видовжених складок, тилакоїди — плоских дископодібних мішечків Тилакоїди зібрані у скупчення — грани . Молекули хлорофілу вмонтовані в мембрани тилакоїдів	1    Використання світлової енергії та створення органічних речовин із неорганічних (фотосинтез) 2. Відіграють певну роль (маючи свою ДНК) у передачі спадкових ознак
Хромопласти	Жовті, жовтогарячі, червоні або бурі, містять пігменти каротиноїди	Надання різним частинам рослини червоного та жовтого забарвлення
Лейкопласти	Безколірні пластиди сферичної форми	Відкладання запасних поживних речовин (крохмалю, жирів, білків)

Структура	Будова	Функції
3. Немембранні
	Мають вигляд сферичних або грибоподібних гранул . Складаються з двох неоднакових за розміром частинок	Синтез білкових молекул з амінокислот
Клітинний центр (центросома)	Складається з двох цент-ріолей . Кожна центріоль має вигляд порожнистого циліндра, у стінку якого закладені 9 груп подовжніх мікротрубочок, по 3 мікротрубочки в кожній групі	1. Участь у процесі поділу клітин, формування веретена поділу 2 . За участю центріолей утворюються мікротру-бочки цитоплазми
4. Органели руху
Псевдоніжки	Перехід цитоплазми зі стану золю у стан гелю сприяє руху клітин за допомогою псевдоподій	1. Активний рух . 2 . Живлення засобом фагоцитозу
Джгутики та війки	Тонкі вирости цитоплазми, зовні покриті мембраною Усередині міститься складна структура з мікротрубочок	1 Активний рух 2  Забезпення та доставка клітинам їжі . 3    можуть виконувати захисну функцію

Життєвий цикл клітини (клітинний цикл) — це період життя клітини від одного поділу до наступного Інтерфаза — період між поділамі, в якому відбуваються процеси росту, подвоєння молекул ДНК, синтезу білків та інших органічних сполук, ділення мітохондрій і пластид, розростання ендоплазматичної сітки тощо Інтенсивно акумулюється енергія

Мітоз — поділ, який супроводжується спіралізацією хромосом та утворенням апарату, який забезпечує рівномірний розподіл спадкового матеріалу материнської клітини між двома дочірніми . Мейоз — це особливий спосіб поділу клітин, у результаті якого кількість хромосом зменшується вдвічі й утворюються гаплоїдні клітини .

Клітина як цілісна система, життєвий цикл клітини

Порівняння процесів мітозу та мейозу

Мітоз	Мейоз
Мають однакові фази поділу
Перед поділом відбуваються спіралізація і подвоєння молекул ДНК
Один поділ	Два поділи, що змінюють один одного
У метафазі на екваторі клітини розміщуються подвоєні хромосоми	У метафазі на екваторі клітини розміщуються пари гомологічних хромосом
Кон’югація хромосом і кросинговер відсутні	У профазі І гомологічні хромосоми кон’югують і можуть обмінюватися ділянками (кросинговер)
Між поділами відбувається подвоєння хромосом	Між першим і другим поділами немає подвоєння хромосом
Утворюються дві дочірні клітини з диплоїд-ним набором хромосом (2n)	Утворюються чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом (n)

Особливості будови мітотичних хромосом

1. У профазі мітозу хромосоми спіралізуються, скорочуються й потовщуються . Хроматиди відходять одна від одної, залишаючись з’єднаними тільки центромерами

2 . Метафазні хромосоми мають Х-подібну форму, складаються з двох хроматид, кінці яких розійшлися

3 В анафазі кожна хромосома розділяється на окремі хроматиди, які називаються дочірніми хромосомами . Вони мають вигляд паличок, зігнутих у місці первинної перетяжки

Фази	Процеси
Профаза	Відбувається спіралізація хромосом, зникають ядерна оболонка та ядерце, утворюється веретено поділу З’являється сітка мікротрубочок
Метафаза	Завершуються процеси спіралізації хромосом і формування веретена поділу. Кожна хромосома прикріплюється центромерою до мікротрубочки веретена й прямує до центральної частини клітини . Центромери хромосом розміщуються на рівних відстанях від полюсів клітини Хроматиди відокремлюються одна від одної
Анафаза	Відбувається поділ центромер і розходження хроматид до різних полюсів клітини . Біля кожного полюса збирається диплоїдний набір хромосом
Телофаза	Відбувається деспіралізація хромосом, навколо скупчень хроматид утворюється ядерна оболонка, з’являються ядерця; дочірні ядра набувають вигляду інтерфаз-них. Цитоплазма материнської клітини ділиться . Утворюються дві дочірні клітини
Дочірні клітини	Утворюються дві дочірні клітини з диплоїдним набором хромосом

Біологічне значення мітозу в тому, що він забезпечує постійність числа хромосом у всіх клітинах організму, внаслідок чого всі вони мають одну і ту ж генетичну інформацію

Фаза	Процеси
Перший поділ
Профаза 1	Починається спіралізація хромосом, однак хроматиди кожної з них не розділяються Гомологічні хромосоми зближуються, утворюють пари — має місце кон’югація Під час кон’югації може спостерігатися процес кросинговеру, під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками . Унаслідок кросинговеру утворюються нові комбінації різних станів певних генів Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної . Зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка й починається формування веретена поділу
Метафаза 1	Нитки веретена поділу прикріплюються до центромер гомологічних хромосом, які лежать не в площині екваторіальної пластинки, а по обидва боки від неї
Анафаза 1	Гомологічні хромосоми відділяються одна від одної і рухаються до протилежних полюсів клітини . Центромери окремих хромосом не розділяються, і кожна хромосома складається з двох хроматид Біля кожного з полюсів клітини збирається половинний (гаплоїдний) набір хромосом
Телофаза 1	Формується ядерна оболонка . У тварин і деяких рослин хромосоми деспіралі-зуються, і здійснюється поділ цитоплазми
Інтерфаза	Унаслідок першого поділу виникають клітини або лише ядра з гаплоїдними наборами хромосом . Інтерфаза між першим і другим поділами скорочена, молекули ДНК у цей час не подвоюються

I Фаза	Процеси
Другий поділ
Профаза 2	Спіралізуються хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, центріолі переміщуються до полюсів клітин, починає формуватися веретено поділу. Хромосоми наближуються до екваторіальної пластинки
Метафаза 2	Завершуються спіралізація хромосом і формування веретена поділу. Центро-мери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної пластинки, до них приєднуються нитки веретена поділу
Анафаза 2	Діляться центромери хромосом, і хроматиди розходяться до полюсів клітини завдяки вкороченню ниток веретена поділу
Телофаза 2	Хромосоми деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця та ядерна оболонка Відбувається поділ цитоплазми
Дочірні клітини	Утворюються чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом

Біологічне значення мейозу полягає в підтриманні постійності хромосомного набору організмів, які розмножуються статевим шляхом .

Каріотип — сукупність хромосом еукаріотичної клітини, типова для даного виду. Хромосомний набір характеризується кількістю, розміром та формою хромосом .

Обмін речовин (метаболізм) — надходження в організм поживних речовин із навколишнього середовища, їх перетворення та виведення з організму продуктів життєдіяльності

Етапи енергетичного обміну

Етап	Місце	Процеси
Підготовчий	Шлунково- кишковий тракт, у цитоплазмі клітин	Органічні макромолекули за участю ферментів розпадаються на дрібні молекули: білки ^ амінокислоти вуглеводи ^ глюкоза жири ^ гліцерин + жирні кислоти Енергія розсіюється у вигляді тепла
Безкисневий (анаеробний, гліколіз, неповне розщеплення)	На внут- рішньоклі- тинних мембранах гіалоплазми
Кисневий (аеробний, тканинне дихання)	У матриксі мітохондрій	Цикл Кребса: суть перетворень полягає у ступінчастому декарбок-силюванні й дегідруванні піровиноградної кислоти, під час яких утворюються АТФ, НАДН і ФАДН2 . У подальшіх реакціях багаті на енергію НАДН і ФАДН2 передають свої електрони в електронно-транспортний ланцюг, що являє собою мультиферментний комплекс внутрішньої поверхні мітохон-дріальних мембран Унаслідок пересування електрона по ланцюгу переносників утворюється АТФ

Цикл Кребса

Піровиноградна (молочна) кислота реагує із щавлевооцтовою (оксалоацетатом), утворюючи лимонну кислоту (цитрат), яка проходить ряд послідовних реакцій, перетворюючись на інші кислоти У результаті цих перетворень виникає щавле-вооцтова кислота (оксалоцетат), яка знову реагує з піровиноградною Вільний водень з’єднується з НАД (ніко-тинамідаденіндинуклеотид), утворюючи сполуку НАДН

Утворення АТФ під час транспорту електронів в електронно-транспортному ланцюгу (хеміосмотична гіпотеза Мітчелла)

Для утворення АТФ ферментна система АТФ-синтетаза використовує різницю електричних потенціалів і концентрації іонів Гідрогену з різних боків мембрани, перерозподіляючи потік H+: із зовнішньої поверхні мембрани переносить іони H+ на внутрішню Під час перенесення електронів від НАДН до O2 виділяється енергія, необхідна для синтезу трьох молекул АТФ .

Властивості генетичного коду і біосинтез білка

Генетичний код - властива всім живим організмам єдина система збереження спадкової інформації в молекулах нуклеїнових кислот у вигляді послідовності нуклеотидів

Генетичний код

1) Триплетний - кожній амінокислоті відповідає трійка нуклеотидів ДНК (РНК) - кодон;

2) однозначний - один триплет кодує лише одну амінокислоту;

3) вироджений - одну амінокислоту можуть кодувати декілька різних триплетів;

4) універсальний - єдиний для всіх організмів, які існують на Землі;

5) не перекривається - кодони зчитуються один за одним, з однієї певної точки в одному напрямку (один нуклеотид не може входити одночасно до складу двох сусідніх триплетів);

6) між генами існують «розділові знаки» - ділянки, які не несуть генетичної інформації, а лише відокремлюють одні гени від інших . їх називають спейсерами .

Стоп-кодони УАА, УАГ, УГА означають припинення синтезу одного поліпептидного ланцюга, триплет

АУГ визначає місце початку синтезу наступного .

Етап	Місце	Процеси
Транскрипція	Каріоплазма	Фермент РНК-полімераза розщеплює подвійний ланцюг ДНК і на одному з ланцюгів за принципом комплементар-ності синтезує молекулу про-іРНК . За допомогою спеціальних ферментів про-іРНК перетворюється в активну форму іРНК, яка надходить з ядра до цитоплазми клітини
Активація амінокислот	Цитоплазма	Приєднання амінокислот за допомогою ковалентного зв’язку до певної тРНК . тРНК транспортує амінокислоти до місця синтезу білка
Трансляція	Рибосоми	Під час синтезу білка рибосома насувається на ниткоподібну молекулу іРНК таким чином, що іРНК опиняється між її двома субодиницями . У рибосомі є особлива ділянка — функціональний центр . Його розміри відповідають довжині двох триплетів, тому в ньому водночас перебувають два сусідні триплети іРНК . В одній частині функціонального центру антикодон тРНК пізнає кодон іРНК, а в іншій — амінокислота звільнюється від тРНК Коли рибосома досягає стоп-кодону, синтез білкової молекули завершується
Утворення природної структури білка	Ендоплазматична сітка	Білок набуває певної просторової конфігурації . За участю ферментів відбувається відщеплення зайвих амінокислотних залишків, введення фосфатних, карбоксильних та інших груп тощо Після цих процесів білок стає функціонально активним

Структура тРНК

Транспортна РНК має вторинну структуру у формі листка конюшини . У певних ділянках молекули тРНК між комплементарними нуклеотидами виникають водневі зв’язки . Біля верхівки «листка конюшини» міститься триплет нуклеотидів, який за генетичним кодом відповідає певній амінокислоті (антикодон), а біля його основи є ділянка, до якої приєднується амінокислота

Полірибосомальний комплекс (полісома)

На одній молекулі іРНКодночас-но можуть синтезуватися декілька поліпептидів за участю багатьох рибосом . Комплекс, який при цьому утворюється, називається полі-рибосомальним

Фотосинтез

Фотосинтез — процес утворення органічних сполук із неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії в енергію хімічних зв’язків Здійснюється в клітинах зелених рослин за участю пігментів хлоропластів — хлорофілів а та b (зелені), каротиноїдів (жовті), фікобілінів (сині та червоні)

Фази	Місце	Процеси
Світлова фаза	На мембранах тилакоїдів хлоропластів	Фотосинтезуючі пігменти поглинають енергію світла, що приводить до «збудження» одного з електронів молекули пігменту, який за допомогою молекул-переносників переміщується на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів
		Електрони через ряд проміжних речовин передають енергію для відновлення НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат), який приєднує два атоми Гідрогену й перетворюється на НАДФН . Частина енергії електронів перетворюється на енергію АТФ: АДФ + Ф + Q ^ АТФ
Темно-ва фаза (світло не потрібне)	У стромі хлоропластів	За наявністю CO2, енергії АТФ та сполук, що утворилися у світлових реакціях, відбувається приєднання Гідрогену до CO2, який надходить у хлоропласти із зовнішнього середовища . Через ряд послідовних реакцій за участю специфічних ферментів утворюються різноманітні сполуки, основними з яких є вуглеводи

Світлова фаза фотосинтезу

Під час біохімічних реакцій цикла Кальвіна відбувається фіксація атома Карбону CO₂ для будови глюкози

Темнова фаза фотосинтезу (цикл Кальвіна)

Для синтезу 1 молекули глюкози потрібні 12 молекул НАДФН та 18 молекул АТФ, які утворюються під час фотохімічних реакцій фотосинтезу

Глюкоза, що утворюється в циклі Кальвіна, потім може розщеплюватися до пірувату і надходити до циклу Кребса

Хемосинтез — процес утворення органічних речовин живими організмами з вуглекислого газу та інших неорганічних речовин без участі світла . Здійснюється за рахунок енергії, яка виділяється при окисненні неорганічних речовин . Властивий певним видам бактерій.

Хемосинтезуючі мікроорганізми мають за енергетичні ресурси сірководень, сірку, амоніак, нітритну кислоту тощо Хемосинтез відіграє у природі велику роль, завдяки йому відбуваються такі важливі процеси, як нітрифікація, окиснювання сірководню в морях, перетворення сполук заліза тощо.